试述植物体内水分代谢的调节机理
 
作者：操忠坤  来源：www.weisanli.com
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    对于植物来说，水具有特别重要的意义。水是植物进行光合作用所必不可少的，因为光合作用就是利用光能同化水和二氧化碳形成有机物的过程，而且同化物的分配过程（韧皮部运输）需要水分的参与；植物体一方面经过叶片不断地散失水，一方面又通过根系不断地吸收水，这样就形成了水由下而上的不断流动（木质部运输），植物根系所吸收的各种矿质元素就是经由这样的水的流动被带到叶片和其他地上部分的；在夏季火热干燥的条件下，叶片水分散失时的蒸发吸热避免了高温的伤害，等等。因此植物，特别是陆生植物需要精确地平衡水分吸收和散失之间的关系，任何水分关系的失衡都会影响植物的生长和发育，甚至威胁植物的生存。
    植物体内的水分代谢包括：水分吸收、水在植物体内的运输、蒸腾作用。另外，土壤-植物-大气连续体系也与植物体内水分的运动过程密切相关。
    一、水分吸收植物通过根系从土壤中吸收水，因此土壤中水分的状态直接影响植物对水的吸收。这里需要简单介绍水势的概念：体系中的水与纯水之间每单位体积的自由能差。溶液水势的组成包括溶质势（溶质与水混合增加了系统的无序性或混乱度而降低水的自由能，一般浓度越大，水势越低）、压力势（周围压力与溶液压力的差值即溶液的静水压所引起的溶液水势的变化，当静水压为正值时，如植物细胞的膨压，溶液中分子为了抵抗此压力而增大对交界面的反压力，此反压力增大的本质为分子对交界面的冲撞增强，即整个体系的混乱度增大，表现为自由能小，水势低；当静水压为负值时，如植物的木质部导管中，负压力使得溶液中分子对交界面的反压力减小，冲撞减弱，混乱度减小，表现为自由能大，水势高）、重力势（因重力的作用，与底层水或溶液接触的体系为了反抗水的压力而增加混乱度，使得自由能减小，水势降低，相对地，受重力作用的水或溶液的水势则升高。）、衬质势（亲水的衬质与水分子的相互作用使水的自由能降低的那部分水势）。土壤和细胞的水势主要为溶质势和压力势。水总是顺水势梯度从水势高的地点转移到水势低的地点，植物从土壤中吸收水也可以认为是水从高水势的土壤向低水势的植物根转移的过程。在大多数情况下土壤中溶质的含量很低，因此土壤的溶质势较高，但在盐碱的土壤中，溶液中含有相当数量的溶质，溶质势可以很低；另一方面，土壤的湿润程度也影响水势，越湿润的土壤水势越高。当土壤水势高于植物根的水势时，植物能够从土壤吸水，而当土壤水势低于植物根的水势时，植物则不能从土壤吸收水。土壤与植物根之间的水势差在很大程度上也影响着植物对水的吸收速率，因为土壤和植物根间水分的运动速率是和它们的水势差相关的。 由于植物在吸收水的同时也在散失水，当土壤的水势低于某一数值时，这种水的吸收和散失就不能平衡，散失的水分将多于吸收的水分，植物将失去膨压而发生萎蔫。此时若减少水的散失，水分又可以达到新的平衡，因此植物膨压恢复，萎蔫现象消失。如果植物即使完全不发生水分的丧失但植物的萎蔫仍不能恢复，则为永久萎蔫。根吸水的部位主要在根毛区和伸长区，特别是根毛区。根毛的生长不仅扩大了根吸收水分的面积，而且使根能够更紧密地接触土壤颗粒，有利水分的吸收。在根毛区的输导组织已经初步形成，初生木质部已经分化，次生木质部也开始分化，这样根顶端吸收的水就能通过这些输导组织向植物的地上部分顺利运送出去。虽然顶端是水的主要吸收部位，但随着蒸腾速率的加快，根顶端的吸水将不能满足蒸腾的需要，在高蒸腾速率时，根上吸水最快的区域也会逐渐从根的端部向根的基部转移。同时，植物根发展了一项重要的特性—向水性。当根从土壤吸收水时首先会吸收掉根表面与土壤接触部位的水，因而引起根表面静水压的下降，这样就形成了根表面和附近土壤间的水势梯度。水进入植物的途径有两种：质外体途径，水通过细胞壁和细胞间隙、木质部导管进入植物体内部；共质体途径：水通过胞间连丝从细胞到细胞运动进入植物体内部。两种途径共同进行。根的导水能力与植物根系的呼吸有很大的关系。用呼吸抑制剂处理根或处于低温或缺氧条件时，根的呼吸水平降低，就会引起根的导水能力下降，因而使水分运输减少。
    二、水在植物体内的运输在大多数植物中，木质部是植物体内进行水分运输的主要途径。木质部通常包括管胞、导管分子、木质部薄壁细胞以及纤维四种细胞，其中只有木质部薄壁细胞是生活细胞。木质部水分向上运输的机制：
    1.根压。根从土壤中吸收溶质，并通过共质体途径将溶质输送到内皮层的内侧，溶质再进入木质部使木质部中溶质的浓度提高，木质部溶质势因而下降，水势也就下降，在内皮层内外建立起吸收水的水势梯度，水沿水势梯度进入木质部并建立起正压力。在这里整个根就像一个渗透细胞，根中各种组织就像一层膜，当木质部积累溶质时水就进入木质部建立起正的静水压，即根压。其推动水向上运输。但根压所产生的压力通常小于0.1MPa,而且只是在蒸腾速率较低时才会产生，当蒸腾速率较高时便会消失。因此对于较高大的植株，这样的水分运输机制显然是不够充分的。
    2.内聚力－张力学说。植物在顶部的蒸腾作用会产生很大的负静水压，这个负压可以将导管的水柱向上拖动形成水分的向上运输。有两个支持点：一是导管分子和管胞的壁都被加厚并木质化以适应木质部在水分运输时所处的负压状态，二是植物可通过若干途径避免木质部空穴化和栓塞的影响。
    三、蒸腾作用水从植物地上部分以水蒸气状态向外界散失的过程称为蒸腾作用。蒸腾拉力的产生机制：植物叶肉细胞间有大量的细胞间隙并与空气直接接触。当水分在叶肉细胞的间隙表面蒸发时，细胞表面的水层会变薄并退入细胞壁的裂隙，在那里形成曲率半径很小的半月板形水层表面，因而产生很大的张力或负的静水压。水分蒸发越多，产生的半月板形水层表面就越多，水的静水压就越负，这样就形成了木质部拉动水向上运输的负压。因此，在蒸腾过程中木质部水分运输的动力产生于叶片细胞的气－水界面上。叶片上水的蒸腾途径：水是在叶肉细胞间隙表面，特别是在气孔附近的表皮细胞的内表面进行蒸发，水蒸气再通过气孔扩散到外界大气中。植物通过茎、枝上的皮孔也可以进行蒸腾，但是皮孔的蒸腾量非常小。水分通过气孔进行的蒸腾称为气孔蒸腾。气孔是叶表皮细胞分化而形成的小孔隙。气孔可以通过调节其小孔的大小来控制气体进出叶片。当夜晚植物停止光合作用无需从空气中获取二氧化碳时，气孔关闭从而避免了水分的散失；当阳光普照水源充足植物进行光合作用需要大量二氧化碳时，气孔又会张开以满足光合作用对二氧化碳的需要，这里由于水分的供应可以充分满足蒸腾的需要，而蒸腾也给叶子带来光合作用所需的矿质元素。在土壤水分发生亏缺时，气孔会维持较小的孔径甚至完全关闭，以避免脱水的伤害。气孔的控制依赖于它的精巧结构——气孔复合体。保卫细胞、副卫细胞或邻近细胞以及保卫细胞中间的小孔合在一起称为气孔复合体。保卫细胞细胞壁明显加厚，肾形保卫细胞的纤维素徽纤丝从小孔向外辐射排列，这样的排列既加固了保卫细胞的外围，又不会影响气孔打开时保卫细胞的弯曲；哑铃形保卫细胞细胞壁的纤维素徽纤丝则像射线从气孔的缝隙向两端辐射，这样在气孔打开和关闭的过程中就像扇子的骨架一样开合而不至阻碍气孔的运动。气孔运动的调节机制：
    1.在无水分胁迫的自然环境中，光是最主要的控制气孔运动的环境信号。
    2.气孔运动的渗透调节。离子和有机物质进出保卫细胞使细胞的溶质势发生改变，从而引起水进出细胞，导致细胞膨压发生变化，膨压变化引起保卫细胞的运动。
    3.植物激素ABA对气孔运动的调节。水分亏缺时的气孔关闭：植物在水分发生亏缺时往往会通过某种调节方式减少蒸腾以避免脱水死亡。1.被动脱水关闭。当空气干燥，保卫细胞蒸发过快，而水分的运输不足以补充其水分的散失时，保卫细胞就会关闭。2.主动脱水关闭。当整个叶片或根缺水时，保卫细胞可以通过其代谢过程减少细胞内的溶质来提高细胞水势，水分因而离开保卫细胞，气孔关闭。
    四、土壤－植物－大气连续体系水的运动总是从水势较高的区域向水势较低的区域进行，即从土壤到植物再到大气，形成一个土壤－植物－大气连续体系，其中水势是以递减的形式分布的，水在这个体系中依水势梯度的运动基本是一个降低自由能的自发运动，并不需要能量的输入。该体系是植物体内水分代谢的源动力。